【地球演义】第九十三回 玲珑塔,铁浮屠

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  奥陶纪的章节也接近尾声,现在要请出压轴的主角了。在这个无脊椎动物的极盛时代,头足纲的软体动物力克群雄,登上了食物链的顶峰。早期的头足动物中,人们最熟悉的,应该就是巨大的房角石(Cameroceras)了,它是这个星球上最早的超级巨兽。这群挥舞着触手的装甲海怪游曳在各个深度,轻松碾压包括霸王等称虫和板足鲎在内的任何其它动物。

超大型的贝壳化石一般都很破碎。通过碎片推测房角石的极限体长应该在6到9米左右,远远超越同时代的其他动物。即使和之后出现的海洋脊椎动物相比也不遑多让。图片来源见水印。

巨大的房角石是奥陶纪的标志,在任何一幅生态复原图上,它们都是最引人注目的主角。图片来源见水印。

房角石也是纪录片,科幻片和恐怖片的重要题材。它最大程度上符合人们对远古深海触手怪兽的幻想。和这家伙对面凝视是多少古生物研究者和爱好者的梦想。图片截取自BBC纪录片《Sea Monsters: A Prehistoric Adventure》。

动画片《蓝宝石之谜》中和鹦鹉螺号刚正面的超级触手怪,原型也是房角石。当年曾经俘虏过多少少年的心(暴露年龄番)。

  房角石是软体动物门,头足纲,鹦鹉螺亚纲(Nautiloidea),内角石目(Endocerida)的成员。鹦鹉螺亚纲在奥陶纪演化迅速,盛极一时。除了房角石这样铁塔般的大块头外,更多的是各种小巧玲珑的成员:直角石目(Orthocerida),叠盘角石目(Discosorida),箭钩角石目(Oncocerida),鹦鹉螺目(Nautilida),塔飞角石目(Tarphycerida)等等。它们驾驶着各式各样的贝壳小舟,漂游在世界各大洋中。

国内常见的中华震旦角石(宝塔石)是直角石的代表。图片来源见水印。

新南威尔士州晚奥陶世塔飞角石化石。标尺长1厘米。图片来源自[1]。

晚奥陶世叠盘角石化石。图片来源自[2]。

叠盘角石复原图。图片来源自网络。

箭钩角石化石和复原图。图片来源自网络。

  普遍认为头足纲应该和腹足纲一样,都起源自类似单板纲的原始软体动物。基因学和胚胎发育学的研究也证明了腹足纲和头足纲的贝壳,头,足和内脏团的同源性。和缓慢爬行的腹足纲不同,头足纲祖先走上了快速游走的道路:原始的肌肉腹足分裂,形成须腕,头部感官和神经系统强化,配上漏斗状的喷射推进系统和坚硬的角质喙,成为凶猛的掠食动物(参见第四十九回 进击的软体)。

类似单板纲的软体动物祖先演化成头足纲的过程想象图。图片来源自[3]。

腹足纲和头足纲早期胚胎发育过程对比。虽然蜗牛和乌贼外形差异极大,但二者的基本身体构型并无二致。图片来源自[3]。

  按照这个理论,最早的头足类应该继承了单板祖先的贝壳,但是寒武纪发现的Nectocaris pteryx却是个异类。这种古怪的小动物具有头足纲动物独有的特征——漏斗状的喷水推进系统,但身体裸露,没有外壳。如果它真的属于头足纲的话,很可能动摇单板类起源假说。或者,Nectocaris pteryx是一个古老而特化的旁支;又或者它的祖先是有贝壳的,后来退化掉了。这一切,都要靠新的证据来回答了。

Nectocaris pteryx到底是不是头足类,它和早期的角石类究竟是什么关系,是不是就像牙形动物和甲胄鱼类一样,代表着两个演化分支?我也期待着这些问题能够早日找到答案。图片来源见水印。

  除去Nectocaris pteryx这个异数,有壳头足类的演化过程比较清晰。它们拥有一些共同的特征:钙质的外壳笔直,弯曲或者盘成螺旋,内部分隔成许多腔室,逐级扩大,形如宝塔。头足类的软体就居住在最下端的住室中,其它腔室被称为“气室”,充满气体,用来控制浮力。鹦鹉螺亚纲的动物拥有多达几十条触手,可以灵活地抓捕猎物,送入鹦鹉喙状的口中咬碎吞下。它们的食物包括三叶虫,甲壳类,牙形动物,甲胄鱼,甚至强大的板足鲎。

有壳头足纲动物演化路线推测,鹦鹉螺亚纲的鹦鹉螺和各种角石是比较原始的类型(最上方的两类:拟古菊石Agoniatitida和箭石Belemnitida不属于鹦鹉螺亚纲)。图片来源自[4]。

三种奥陶纪早期头足类:a,米氏角石;b,杆角石;c,Cytocycloceras早期幼体的贝壳,注意末端贝壳发育起点和其他部分形状的区别。这些早期角石类很可能也会经历担轮幼虫和面盘幼虫阶段(参见第八十六回 梳理一下动物谱系)。标尺为1毫米。图片来源自[4]。

  鹦鹉螺亚纲触手数量多,没有明显的功能分化,也没有演化出吸盘。脑和神经系统不发达,眼睛结构简单,没有晶状体结构,依靠小孔成像(参见第二十八回 七种武器:眼睛),更加没有喷墨和变色的本领,这些都是比较原始的特征。再加上笨重的贝壳,即使配备了喷射推进系统,速度和转向也仍然存在诸多问题。尽管如此,它们依然战胜恐虾和板足鲎,登上奥陶纪海洋霸主的宝座。上面提到的不足,将在之后的4亿8000万年中,被各种头足纲后辈们弥补改进,始终占据着无脊椎动物演化的巅峰。

鹦鹉螺亚纲动物头部。眼睛,触手,喷水漏斗,角质喙一应俱全。这是无数被捕食的小动物生前看到的最后景象。图片来源自[4]。

鹦鹉螺亚纲在奥陶,志留两纪达到鼎盛,随后被后起之秀菊石亚纲取代。但鹦鹉螺目的少数种类成功生存到现代。它们的姿态轻盈飘逸,贝壳美艳绝伦,是海洋中最优雅神秘的精灵之一。图片来源自网络。

地球名片

生物分类:动物界-软体动物门-头足纲-鹦鹉螺亚纲

存在时间:寒武纪晚期 至 现代

现存种类:6种

化石种类:不明

生活环境:海洋

代表特征:头部须腕,喷水漏斗,钙质外壳,平直缝合线

代表种类:鹦鹉螺,震旦角石,房角石

参考文献:

[1] Ian G. Percival, Rare Fossils (Conulata; Rostroconchia; Nautiloidea) from the Late Ordovician of Central New South Wales. Proc. Linn. Soc. N.S.W., 130, 2009

[2] Jan Audun Rasmussen, Finn Surlyk, Rare finds of the coiled cephalopod Discoceras from the Upper Ordovician of Bornholm. Denmark. Bulletin of the Geological Society of Denmark (January 2012)

[3] Patricia N. Lee, Patrick Callaerts, Heinz G. de Couet, Mark Q. Martindale, Cephalopod Hox genes and the origin of morphological novelties. NATURE (2003), VOL 424, 1061-1065, DOI: 10.1038/nature01872

[4] Dzik, J., Origin of the Cephalopoda. Acta Palaeontologica Polonica (1981) 26, 2, 161-191

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