【地球演义】第八十五回 Little Bully

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  有一个非常重要的动物门类:环节动物门( Annelida),之前一直没有写到。再不介绍它们,就实在说不过去了。

  这类动物蠕虫状,最大的特征是同律分节的身体(参见第二十九回 七种武器:分节),除了头部和生殖节,各个体节结构相同。它们还拥有独特的附肢:在每个体节两侧,有一对凸出的疣足(parapodia),负责运动和呼吸(当然,很多淡水,陆地和寄生的种类,疣足已经退化,但身体分节依然非常明显)。

环节动物疣足的内部结构。疣足由背叶(Notopodium)和腹叶(Neuropodium)构成,内部贯穿着硬质的足刺(Aciculum),可以在肌肉的牵动下自由摆动。一些几丁质的刚毛(Setae)伸出疣足外,辅助游泳和爬行。图片来源自网络。

  由于分节和附肢,研究者们一度认为环节动物和节肢动物关系密切,甚至可能是后者的祖先。但分子生物学证据表明,二者很早就分道扬镳,它们分属原口动物的两大分支:冠轮动物超门和蜕皮动物超门(后面的章回会专门介绍)。

  环节动物出现时间很早,寒武纪生命大爆发时期的一些化石已经具有环节动物的特征。有人认为哈瓦亚虫类(参见第三十六回 装甲蛞蝓)是早期环节动物的姊妹群。

加拿大布尔吉斯页岩发现的Canadia spinosa被认为是早期的多毛类环节动物。它已经具有和节肢动物截然不同的分节身体和附肢。图片来源自:http://burgess-shale.rom.on.ca/

  在寒武纪,环节动物一直被生态位近似的异虫类叶足动物压制(参见第六十回 漫步者),种类较少,加之身体柔软,留下的化石资料不多。到了奥陶纪,情况有所改变。珊瑚,苔藓虫,腕足动物和海百合等底栖固着动物的空前繁荣,造就了千疮百孔,沟壑纵横的古生代岩礁。这些狭窄曲折的缝隙绊住了异虫类招摇的大长腿,却给环节动物提供了理想的栖身地。凭借短粗有力的疣足和伸缩自如的体壁肌肉,它们可以在缝隙和洞穴里快速穿行,进可猎捕食物,退可避敌藏身。

一条沙蚕挤在寄居蟹的螺壳里,把这当成自己的城堡。不但如此,这个小无赖还会恬不知耻地从司机兼管家兼保镖兼厨师的口中偷窃食物(如图所示)。可见环节动物在窄缝的活动力非同一般,如果动作稍慢,它自己就可能被寄居蟹啃掉脑袋。图片来源自网络。

  有了稳固的生态位基地,环节动物也在生命大辐射中迅速发展。它们在地层中的痕迹骤然增加,它们的口中演化出几丁质的大颚和齿,凭借这些武器,早期的环节动物可以发动迅速的突袭,捕获小型猎物,或者攻击固着的珊瑚虫和苔藓虫。环节动物的齿颚化石被称为scolecodonts(虫牙),这类微化石在寒武纪出现,在奥陶纪多样性急剧增加。

丰富多样的奥陶纪虫牙化石。它们是组成一台台微型粉碎机的零件。图片来源自[1]

几种根据化石复原的虫牙组装图。早期的环节动物真正武装到了牙齿。图片来源自网络。

现代多毛纲环节动物的头部非常发达,装备了各种感觉器官,以及强大的齿颚。无论是植食,肉食还是腐食,都能应付自如。图片来源自网络。

凶猛的食肉博比特虫(Eunice aphroditois),擅长快速扑杀,一击致命,然后把猎物拖入洞穴享用。巨大锋利的颚齿是中小型鱼类的梦魇。图片来源见水印

  除了尖牙利齿,奥陶纪出现的Mchaeridia纲环节动物还披挂上了盔甲。它们的化石主要就是这些零散的甲片,而其他细节资料很少。不过,有了这一身铠甲,Mchaeridia纲动物应该不会窝在缝隙里了。它们可以更加肆无忌惮地在礁岩表面横行,啃咬珊瑚虫,偷袭腕足动物,或者窃夺海百合的食物。

Mchaeridia的外形和甲片化石细节。上图标尺:5mm;下图标尺:A, 20 mm; B, 7 mm; C, 10 mm and D, 3 mm 图片来源自[2]。

Mchaeridia甲片的连结方式,保证了它们的身体可以灵活地弯折扭曲。图片来源自[3]。

  环节动物在奥陶纪迅速崛起,它们不但占据海洋,在未来还将殖民淡水,涉足陆地,甚至侵入其它动物体内。直到4亿8千万年后,环节动物依然是蠕形动物中最成功的门类。而异虫类叶足动物渐趋衰亡,只有少数后裔残存在各种边缘环境中。


疣吻沙蚕是少数可以进入淡水的多毛纲环节动物之一。它们被称为“禾虫”,肥嫩鲜美,是老饕吃货不可错过的珍馐。

地球名片

生物分类:动物界-环节动物门-多毛纲

存在时间:早寒武世 至 现代

现存种类:超过6000种

化石种类:不明

生活环境:海洋,少数可以进入淡水

代表特征:同律分节,头部发达,疣足刚毛,担轮幼虫

代表种类:疣吻沙蚕,鳞沙蚕,蛰龙介,矶沙蚕


参考文献:

[1] Olle Hints, Mats Eriksson, et el., Ordovician Polychaeturid Polychaetes: Taxonomy, Distribution and Palaeoecolog. Acta Palaeontologica Polonica 55(2):309-320. 2010

doi: http://dx.doi.org/10.4202/app.2009.0086

[2] Jakob Vinther, David Rudkin, the First Articulated Specimen of Plumulties Canadensis (Woodward, 1889) from the Upper Ordovician of Ontario, with a Review of the Anterior Region of Plumulitidae (Annelida: Mchaeridia), Palaeontology, Vol. 53, Part 2, 2010, pp. 327–334, doi: 10.1111/j.1475-4983.2010.00938.x

[3] ADRAIN, J.M., 1992:03:30. Machaeridian classification. Alcheringa 16, 15-32. BSN 0311-5518

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