【地球演义】第八十回 溞虾喽罗

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  在奥陶纪的远古海洋中,另外一些节肢动物类群开始发展壮大,并最终取代了三叶虫的地位。人们把这些节肢动物统称为甲壳类(Crustacea)。这些动物曾经被塞进节肢动物门下的甲壳亚门,但随着研究的深入,发现甲壳亚门的各个类群其实相差很远,有些甚至和昆虫(六足类)亲缘关系更紧密。新的分类理论也不断提出和修正。为方便起见,本文依然沿用“甲壳动物”这个称呼。

甲壳类的分类和亲缘关系一直争论不休,不同的研究者提出各种理论。目前普遍认为它们和六足类(Hexapoda)是姊妹群。图片来源自网络。


甲壳类并不是一个单系群。它们起源不同,种类繁多,形态也差异极大。这两张图还没有把蔓足纲和五口纲的怪物放进去。

  目前普遍认为,甲壳类的各个类群在不同时期分别从节肢动物基干群中分化出来。它们虽然种类庞杂,形态多样,但都保留了一些原始祖先的共同特征。比如触角的数目。之前介绍过,螯肢亚门没有触角,取而代之的是一对螯肢(参见第五十一回 触角?No!我要螯肢)。六足类(昆虫)和多足类(蜈蚣,马陆)都有一对触角;而甲壳动物有两对触角。一些原始甲壳类的第一或第二触角强大有力,是它们的运动器官。

小型的甲壳动物:枝角类(水溞)和桡足类(剑水溞)都有一对触角特化成负责划水的桨肢。图片来源见水印。

  甲壳动物的另一个共同特征体现在它们的早期发育过程中。大多数甲壳动物孵化后,都会经历一个无节幼虫(Nauplius)阶段。这种幼虫没有体节,身体两侧有三对附肢,可以划拨水流,一跳一跃地游动。之后,无节幼虫会经历一系列变态发育,增加体节和附肢,发育成各种其他幼体。而最早的这三对附肢分别发育成第一对触角,第二对触角和一对大颚。

低等的甲壳类,例如桨足纲,由无节幼虫增节变态发育成幼体。图片来源自网络。

高等的甲壳动物会经历多个幼体阶段,比如蔓足纲的藤壶,无节幼虫可以被海流传播,寻找适宜的生活环境,随后发育成介形幼虫(Cypris),固着生活,变态发育为成体。图片来源自网络。

  无节幼虫没有成对的复眼和单眼,它的头部中央有一个红色的顶眼,可以感受光线强弱。甲壳动物的幼体是海洋浮游生物的重要组成部分,作为初级消费者,在生态系统中占据着举足轻重的地位。

甲壳动物的无节幼虫,三对附肢和红色的独眼非常明显。图片来源自网络。

所以,你们现在知道这货是什么动物了吧?图片来源自网络。

  甲壳动物的出现时间很早,在寒武纪的地层中就发现了它们的身影。早期的甲壳类是一些外形像微型的虾米一样的小动物,体型微小,拥有许多体节和附肢,但没有明显的合并和分化。它们的外骨骼大多脆弱柔软,完整的化石并不多,常常在小壳化石中发现类似鳃足纲动物(像水溞那样的小动物)的外骨骼碎片。

布尔吉斯页岩发现的寒武纪疑似甲壳类化石:Canadaspis perfecta(上)和Waptia fieldensis(下)。图片来源自网络。

  奥陶纪的甲壳动物具有明显的进步特征。比如体型增大,外骨骼硬化,尤其是尾扇上形成锐利的锯齿和棘刺。这些硬质结构的增加使得它们更容易形成化石。软甲纲(大多数我们熟悉的甲壳动物:虾,蟹,皮皮虾,鼠妇,海蟑螂都属于这个纲)的原始种类,比如叶虾类(Phyllocarids)化石在奥陶纪地层大量出现,它们的身节已经分化,形成明显的头胸部和腹部,身体前部外骨骼愈合成头胸甲,附肢也开始承担不同的功能。

两种奥陶纪叶虾类的化石和复原图。和寒武纪的微体化石相比,它们的体型明显增大,(上图标尺为1厘米,下图标尺为5毫米),结构也更加复杂。图片来源自[1]。

  早期的甲壳类主营游走和漂浮,生活在海洋的中上层。流线形的身体和发达的游泳足赋予它们很高的速度。但海洋底部依然是三叶虫纲和肢口纲的天下,直到这两大类群衰落后,甲壳动物才演化出底栖爬行的种类(龙虾,寄居蟹和蟹类),填补了这个生态位的空白。在虾兵蟹将登场之前,一些小喽罗们已经敲敲打打,巡游在古生代的海洋中。


叶虾类是软甲纲(Malacostraca)中最原始的类群,当更加进化的类群(磷虾类,掠虾类,等足类,十足类等等)出现后,它们逐渐衰落,只有少数种类残存到现代。图片来源自网络。

地球名片

生物分类:动物界-节肢动物门-软甲纲-叶虾亚纲

存在时间:早寒武世 至 现代

现存种类:约10种

化石种类:不明

生活环境:海洋

代表特征:细长虾形,介壳形头胸甲,胸部较短,腹部发达,末端尾叉,复眼有柄

代表种类:双足叶虾

参考文献:

[1] Patrick R. Racheboeuf, Sylvie Crasquin, Edsel Brussa, South American Ordovician phyllocarids (Crustacea, Malacostraca). Bulletin of Geosciences 84(3), September 2009, DOI: 10.3140/bull.geosci.1126

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