【地球演义】第七十二回 锦贝斑斓

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  腕足动物是生命大辐射中当之无愧的主角,它们在奥陶纪迅速发展,种类和数量都达到了历史的顶峰,迸发出耀眼的光芒。相形之下,双壳类和喙壳类都只能在它们的阴影中灰头土脸地混日子。

腕足动物在奥陶纪辐射演化,产生了大量新物种。它们的贝壳结构复杂多变,装饰着各种筋,肋,喙等等结构,无论体型还是花色,都比同时期的双壳类华丽得多。图片来源自[1]。

  奥陶纪广阔的浅海岩礁为各种固着动物提供了理想的栖息地,取之不尽的浮游生物资源养育了无数滤食动物。腕足动物是其中最兴盛的类群。寒武纪的腕足动物大多体型较小,几丁质或磷灰质的贝壳比较薄弱,也少有各种衍生结构(参见第四十六回 肉茎伸缩处 双瓣开闭时)。经过数千万年的演化,奥陶纪的腕足动物体型更大,内部结构也更加复杂。

  最明显的改变是贝壳发展为以钙质为主,更加厚实坚固。背,腹壳的差异变大,出现诸如“腹中槽、背中隆”的外形。演化出放射状的褶线和筋肋结构,可以进一步增加贝壳的强度。一些种类还出现了弯曲的壳喙和犬齿交错的壳缘。和同时期的双壳类相比,腕足动物的贝壳实在华丽太多。

美丽多样的奥陶纪腕足动物贝壳化石。虽然化石上无法体现,但可以想象它们活着的时候一定具有五彩斑斓的花色图案。图片来源自[2]。

  贝壳的内部结构同样升级换代。和双壳类一样,腕足动物也演化出了贝壳间的铰合系统。在顶端附近,背壳和腹壳分别发育出对应的铰齿(teech)和铰窝(socket),相互嵌合,配合特殊的开壳肌肉和闭壳肌肉群,使贝壳开闭自如。触手冠也得到了强化,贝壳内部发育出专门的支撑结构:腕棒,腕带和腕螺,引导触手冠在壳内盘旋环绕,让水流沿着特定的路线贯穿其中,不但充分利用空间,而且提高了呼吸和取食的效率。

腕足动物的贝壳形制,和闭壳肌肉群的结构,与双壳类软体动物截然不同。图片来源自网络。

  由于肉茎的存在,腕足动物的运动能力要强于同样滤食生活的珊瑚虫和苔藓虫。在奥陶纪早期,腕足动物扩散到各种生境。浅海礁岩上的固着种类利用肉茎或者贝壳附着在珊瑚和岩石上,寸步不离。另一些进入空阔的大陆架,斜坡和深海。没有了珊瑚礁的依凭,它们或者潜入泥沙滤食,或者自由躺卧在海底。针对复杂度海底基质:大块的砾石,松散的沙粒,致密的沉积物和淤泥,或者上述的混合,一代又一代腕足动物不断改变肉茎和贝壳的形状,演化出各种不同的特征,比如更强的挖掘能力,或者固定身体的尖利壳刺结构,增加自己的生存机会。

  虽然腕足动物后来遭受几次沉重打击,沦落成不足道的小门类,但4.8亿年后,依然有少数种类幸存。通过这些孑遗,人类对它们的发育过程已经非常了解了(相比之下,软舌螺就没有这么幸运)。和其他触手冠近亲类似,腕足动物也具有一个浮游生活的幼虫阶段,可以依靠海水的运载抵达远方。

这是腕足动物穿孔贝的幼虫(可以对比之前发过帚虫幼虫),触手冠已经发育出来,像个小蘑菇。注意红色的小圆点,那是它的眼点,而且配有专门的视觉神经。后来为适应固着滤食生活,这些感官都退化了。(图片来源自http://scienceblogs.com/,Brachiopods: another piece in the puzzle of eye evolution, by PZ Myers on March 15, 2011)

  腕足动物的地理扩散和种类多样化是奥陶纪生命大辐射中至关重要的一环。底栖生活的腕足动物贝壳很容易被沉积物掩埋,形成化石。经过漫长的岁月后,重现世间。它们构成了古生物王国中最为丰富多样的类群之一。

除了种类激增,腕足动物的数量也多得惊人。它们的贝壳可以形成大片的沉积层。图片来源自[1]。


小嘴贝类不像舌形贝那么出名。它们在奥陶纪中期出现,是少数残存到现代的腕足动物类群之一。图中的Hemithiris psittacea可以清楚地看到贝壳内的腕螺和触手冠结构。图片来源见水印。

地球名片

生物分类:动物界-腕足动物门-小嘴贝纲

存在时间:中奥陶世 至 现代

现存种类:约150种

化石种类:不明

生活环境:海洋

代表特征:贝壳小,具腕棒,背腹瓣凸,铰合线弯短。

代表种类:小嘴贝


参考文献:

[1] Ren-bin Zhan, Jia-yu Rong, Jisuo Jin, L.R.M. Cocks, Late Ordovician brachiopod communities of southeast China. Can. J. Earth Sci. 39: 445–468 (2002) DOI: 10.1139/E01-094

[2] J. Reyes-Abril, J.C. Gutiérrez-Marco, E. Villas, BIOSTRATIGRAPHY OF THE MIDDLE ORDOVICIAN BRACHIOPODS FROM CENTRAL SPAIN. J.C. Gutiérrez-Marco, I. Rábano and D. García-Bellido (eds.), Ordovician of the World, Cuadernos del Museo Geominero, 14. Instituto Geológico y Minero de España, Madrid. ISBN 978-84-7840-857-3

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