【地球演义】第七十一回 顶盔掼胄

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  奥陶纪的珊瑚礁岩上,各种早期海螺与原始的Calvapilosa kroegeriMatthevia分享着丰盛的钙藻。在生命大辐射中,腹足纲软体动物也得到了很大发展。无论是种类,数量,还是体型,都比寒武纪增强不少。由于演化出了更强的头部感官和神经系统,腹足纲软体动物已经比Calvapilosa kroegeriMatthevia显现出更大的优势;相比后者的骨刺和骨板,腹足类的贝壳构成了坚固的堡垒。有了这些先进装备,它们开始向着更加广阔的生境扩散。

  腹足类的螺旋形贝壳是由单板类祖先的帽状贝壳延伸卷曲,变形而来(参见第四十八回 螺旋)。早期海螺的贝壳平面盘旋,也就是所欲螺层的中心线处在同一个平面上,螺壳左右对称。对底栖爬行的腹足类来说,这样的贝壳只能直挺挺地竖在背上,像风帆一样,承受海流的冲击,不但阻碍动物爬行,而且容易损坏。多说一句,这种左右对称的螺壳平衡性好,非常适合快速游动的生活方式。各个时期的大多数的有壳头足类——角石,菊石,还有鹦鹉螺和船蛸,都驾驶着这样的贝壳小舟,倏进倏退,载沉载浮。

奥陶纪早期腹足类的平面螺旋贝壳,这样的贝壳左右对称,可以想象它们直挺挺地立在软体动物背上的样子。图片来源自[1]。

  升级版的螺壳变形成了立体螺旋,螺旋的中心向一面凸出,形成尖尖的螺顶(Apex),螺体从螺顶沿着中心轴(螺轴,Axis)盘旋而下,搭起阶梯增阔的螺层(Whorl)。这样不但节省了空间,降低了海水阻力;而且层层加固,使贝壳更结实耐用。

腹足纲螺壳结构,立体螺旋的贝壳结构是现代腹足类的标配。图片来源自网络。

  由于某种尚不清楚的原因,或者仅仅是出于巧合,从立体螺旋贝壳出现开始,绝大多数腹足纲动物的贝壳都沿着顺时针方向旋绕。所以当你拿起一枚螺壳,螺轴竖直,螺顶向上,螺口朝向自己时,螺口都在螺轴的右侧。这样的贝壳称为右旋壳,反之则称为左旋壳。只有大约5%的现代腹足类是左旋壳。

奥陶纪早期的立体螺旋贝壳,这种形制已经很接近现代的螺类,而且采用右旋方式。图片来源自[1]。

  在奥陶纪,腹足纲的近亲,双壳纲和喙壳纲软体动物也演化出了更多的新结构和新种类,不过,它们依然只能在腕足动物的阴影下惨淡经营。和寒武纪的前辈相比(参见第四十九回 进击的软体),奥陶纪的喙壳类和双壳类体型增大不少,贝壳也更加厚实。喙壳类的外壳上出现了放射状的脊,进一步加固贝壳。双壳类的两片贝壳之间的连接部位演化出复杂的铰合结构,组成可以转动的合叶,以此为轴开闭双壳。

奥陶纪晚期的双壳类化石,两片贝壳被复杂的合叶连接。图片来源自[2]。

奥陶纪的双壳类已经开始发育出各种不同的贝壳形态,适应各种不同环境。它们构成了生命大辐射的一部分。图片来源自[2]。

  在双壳类化石内侧的前后两端,可以观察到大块肌肉附着的痕迹。这说明双壳类已经演化出发达的前,后闭壳肌,当遇到危险时,两块肌肉大力收缩,利用杠杆原理紧紧封闭壳口。铰链和闭壳肌的出现,让双壳类的防御几乎牢不可破。当然,魔高一尺,魔高一丈,一些动物很快演化出专门的武器,把双壳类变成美味的快餐盒饭,在后文会专门介绍。

黑影为前(AA)后(PA)闭壳肌附着位置。图片来源自[2]。

奥陶纪喙壳类化石,依然和双壳类非常相似。图片来源自[3](上)和[4](下)。

  和它们迅捷凶猛的近亲——头足纲相比,腹足纲,喙壳纲和双壳纲软体动物并不是生命大辐射的主角,这些小动物在自己的贝壳里,静度岁月,走向各自的未来。


腹足纲动物无论形态,生存环境还是食性都非常多样。热带海洋中,大法螺主要捕食长棘海星,它能用强有力的齿舌咬碎海星的骨板,啃食内脏。由于长棘海星会疯狂吞噬珊瑚虫,所以大法螺被称为珊瑚卫士,功不可没。图片来源见水印。

地球名片

生物分类:动物界-软体动物门-腹足纲

存在时间:中寒武纪 至 现代

现存种类:约75000种

化石种类:约15000种

生活环境:海洋,淡水,陆地

代表特征:头部明显,腹足,螺旋状贝壳,扭转消化道

代表种类:海螺,蜗牛,蛞蝓


参考文献:

[1] Yu Wen, EARLY ORDOVICIAN GASTROPODS FROM THE CANNING BASIN, WESTERN AUSTRALIA, Rec. West. Aust. MU., 1993, 16(3): 437-458

[2] Kříž J, Steinová M., Uppermost Ordovician bivalves from the Prague Basin (Hirnantian, Perunica, Bohemia), Bulletin of Geosciences 84(3), September 2009, DOI: 10.3140/bull.geosci.1141

[3] Leonid E. Popov, John C. W. Cope, Igor F. Nikitin, A new Ordovician rostroconch mollusc from Kazakhstan, Alcheringa: An Australasian Journal of Palaeontology (2003), 27:3, 173-179, DOI: 10.1080/03115510308619351

[4] IAN G. PERCIVAL, Rare Fossils (Conulata; Rostroconchia; Nautiloidea) from the Late Ordovician of Central New South Wales, Proceedings-Linnean Society of New South Wales, March 2009

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