【地球演义】第五十九回 三叶兴亡录5-大盛

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  莱德利基虫目在寒武纪的中期销声匿迹,另外几支三叶虫类群却异军突起,除了剑走偏锋的球接子目外,比较中规中矩的还有褶颊虫目(Ptychopariida),栉虫目(Asaphida)和耸棒头虫目(Corynexochida)。这几个家族兴旺发达,种类繁多,正是它们把寒武纪变成了三叶虫的时代。

褶颊虫目(黄色框),栉虫目(绿色框)和耸棒头虫目(红色框)的代表种类和生存时间。图片来源自网络。

  褶颊虫目,栉虫目和耸棒头虫目都可以看作是在莱德利基虫身体结构的基础上进行了各式各样的改进。在它们的化石上可以观察到:更加厚实的外骨骼;各种形状的面线和眼睛。末端尾节愈合成明显的尾甲,和头部,胸部按照各种比例分割躯体。当然,由外骨骼延伸而成的头鞍和棘刺也是各不相同。

生活在寒武纪中期的耸棒头虫Dorypyge swasii,作为颊刺和肋刺的补充,它的轴叶正中也竖直装备了一排棘刺,把防御范围从二维提升到了三维。图片来源自:http://www.trilobites.us/

耸棒头虫(上),褶颊虫(中)和栉虫(下)的形态特征:头鞍,眼叶,面线是分类的主要依据。三叶虫品种的鉴定是一项博大精深的学问,需要丰富的理论知识和实践经验(自豪地说:我一样都没有)。图片来源自网络。


  相比于坚硬的外骨骼,三叶虫的软体结构极难保存,在数以百万计的三叶虫化石中,只有十几块保留了软体组织的印痕。可以想象,这些器官一定极其多样。就像5亿年后的昆虫一样,它们的附肢和口器根据食性不同演变化出相应的形态和功能,负责捕捉,撕裂,咀嚼和吮吸,肠道也会发生相应的改变,适合消化植物纤维,动物蛋白或者腐败的残骸。它们成为三叶虫抢占各种生态位的有力武器。

一种名叫Triarthrus eatoni的褶颊虫(发现地: Lorraine Shale, Lewis County,New York),生活在奥陶纪的晚期。这块化石保留着清晰的软体组织印痕,因而极其珍贵。图片来源自:http://www.fossilmuseum.net/

  在三叶虫的生命周期中,会经历一个在海水中浮游的幼体阶段,这可以帮助它们扩散到更加广阔的海域。三叶虫的幼虫要经历复杂的变态发育,每次蜕皮都会增加一个胸节或尾节,最后形成独特的头盖和尾甲结构,长出颊刺和尾刺,外骨骼硬化,变成成虫的样子。

寒武纪地层中不同生长阶段的褶颊虫Gunnia sp.头甲碎片。图片来源自[1]。

Gunnia sp.的生长发育过程。图片来源自[1]。

  这种增加体节的生长方式(增节变态),在5亿年后依然可以在许多节肢动物的生活史中观察到。

头虾类幼体的增节生长,幼体孵化后,每经过一次蜕皮,都在身体中部增加一个体节。图片来源自网络。

  球接子类,褶颊虫类,栉虫类和耸棒头虫类缔造了三叶虫家族的黄金时代。它们演化出繁多的种类,遍布海洋。有些发展出流线型的体型,发达的桨状肢和轻便的装甲,适合快速游动和远洋漂流。有些则装备厚重的外骨骼和强状的步行足,在泥沙中挖掘钻探。小型的种类穿梭在海藻,古杯和海绵的缝隙间,灵巧地捡拾食物的碎屑。大块头们倚仗着坚固的铠甲和锋利的棘刺,有恃无恐地在海底爬行,搜寻死去的动植物残骸,甚至捕食其他小动物。从温暖明亮的大陆架,到冰冷漆黑的海底深渊,都能找到三叶虫的身影。它们回收有机物的残渣,清理尸体,抑制破坏岩礁的真菌和寄生虫的数量,除去坏死的和被感染的个体,构筑起海洋能量金字塔的基座,供养着恐虾类,等刺虫和肉食蠕虫等大型掠食者。

  在这片海洋中,三叶虫是绝对的主角,它们是生命大爆发的标志和象征,组成了显生宙三大演化动物群之一的寒武纪演化动物群的主体。


一种生活在中寒武纪的褶颊虫Gerospina schachti,它的体型和后来出现的鲎非常相似(当然二者并没有亲缘关系),推测它们可能占据着相似的生态位。图片来源自:http://www.trilobites.us/

地球名片

生物分类:动物界-节肢动物门-三叶虫纲-褶颊虫目

存在时间:早寒武纪 至 晚奥陶纪

现存种类:无

化石种类:不明

生活环境:海洋

代表特征:特殊头盖结构,多胸节,尾甲平滑

代表种类:盾壳虫,毛屯虫


参考文献:

[1]Cen Shen, Euan N. K. Clarkson, Jie Yang, Tian Lan, Jin-bo Hou, Xi-guangZhang, Development and trunk segmentation of early instars of a ptychopariidtrilobite from Cambrian Stage 5 of China. SCIENTIFIC REPORTS, 4: 6970, DOI: 10.1038/srep06970.

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