【地球演义】第五十二回 “虾饺”

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又要说到贝壳了。

把身体收纳进两片可以开闭的壳瓣中,看来是非常成功的演化设计。这不但是腕足动物和软体动物的成功法宝,也被许多节肢动物前赴后继地采用。当然,节肢动物并不能制造贝壳,它们的替代方案是改造特定外骨骼的形状。

这种“伪-贝壳”结构在寒武纪第一次出现,它们的遗体在地层中形成了一类独特的化石:双瓣壳节肢动物(bivalved arthropods)。

双瓣壳节肢动物包含几个类群,它们相互之间并没有什么亲缘关系,壳瓣都是分别独立演化的结果。不过,演化过程基本大同小异。最初,它们的祖先都是一些细长,柔软的分节动物,体节初步合并,头部开始形成,呼吸和游泳用的鳃足集中到身体的中段。为了保护柔软的身体和内脏,外骨骼开始钙化变硬,某个体节的外骨骼延伸扩大,形成两片宽阔的扁盘,把一部分身体夹在里面。Nereocaris exilis是这种类型的代表。它的壳瓣只能包裹住脑袋和一小段身体,不仔细看的话,根本意识不到它是一只双瓣壳节肢动物。

来自加拿大布尔吉斯页岩的Nereocaris exilis,长得像一只小虾米,它的两个小壳瓣对尾巴根本没什么保护作用。图片来源自[1]。

然后,壳瓣一步步扩大,最终把整个身体都收容在内。节肢动物的几丁质外骨骼比软体动物的钙质贝壳轻薄很多,虽然强度略有不足,但不会压得动不了。它们可以在海水中自由地游走,算得上是“进可攻,退可守”。

在千奇百怪的寒武纪双瓣壳节肢动物中,最有代表性的是等刺虫类(Isoxys)和土卓虫类(Tuzoia)。

等刺虫的身体像个小虾子,包裹在两片半圆形的壳瓣中间。壳瓣两端延伸出两个尖尖,看上去像一只漂游在海里的虾饺。它的头上有一对大眼睛,伸出壳瓣外面,看上去萌萌的,良好的视力使它能够快速锁定猎物——没错,等刺虫是凶猛的肉食动物。很多等刺虫也演化出捕食用的大附肢,上面布满尖刺,平时折叠在壳瓣内。发动攻击时快速冲刺,大附肢伸出壳外,牢牢抓住猎物。有证据表明,一种等刺虫Isoxys curvirostratus甚至可能拥有毒腺。果真如此的话,它可以用尖锐的附肢刺破猎物的身体,注入毒液,迅速杀死对方。

等刺虫复原图,它看上去像是一只虾饺。图片来源自http://burgess-shale.rom.on.ca/

Isoxys curvirostratus的疑似毒腺(上图中方框放大部分)和带刺的大附肢结构(下图)。图片来源自[2]

大型的等刺虫Isoxys auritus体长可以达到25厘米,是寒武纪海洋的中高级掠食者。能够威胁到它们的天敌大概也只有大型的恐虾类了。也许,等刺虫演化出身体两端的尖刺就是为了抵御恐虾的攻击。对恐虾类的幼体来说,说不定最大的噩梦就是这些凶悍的虾饺。

不同种类的等刺虫的壳瓣外形,两端的尖刺也许是防御大型恐虾攻击的武器。图片来源自[3]。

另一种常见的大型双瓣壳类是土卓虫。它们和等刺虫有亲缘关系,身体结构也十分相似。但是土卓虫壳瓣浑圆,两端的尖刺不明显。这种体型不适合快速突进。很多土卓虫的壳瓣上装饰着复杂的网纹,更加增大水流阻力,限制游动;但是可以提高表面张力,帮助土卓虫悬浮在海洋中上层。所以土卓虫大概是一种慢吞吞的,温和的滤食动物。

土卓虫的壳瓣上装饰有复杂的网纹(上图)。它的体型和等刺虫对比(下图),明显不是快速游动的物种。图片来源自[3]。


节肢动物曾经几次演化出类似双瓣壳的结构。夏天在雨后积存的水洼里,有时就能看到一些像是小蛤蜊的动物游来游去。它们是介甲目的蚌虫,外形颇有点像是寒武纪的双瓣壳前辈。图片来源见水印。

球名片

生物分类:动物界-节肢动物门-鳃足纲-介甲目

存在时间:石炭纪 至 现代

现存种类:180种以上

化石种类:不明

生活环境:淡水

代表特征:两片介壳包裹身体,发达的第二触角

代表种类:圆蚌虫


参考文献:

[1]David A. Legg, Mark D. Sutton, Gregory D. Edgecombe, Jean-Bernard Caron, Cambrian bivalvedarthropod reveals origin of arthrodization. Proc.R. Soc. B published online 10 October 2012, doi: 10.1098/rspb.2012.1958.

[2]Fu DJ, Zhang X L, Shu D G. A venomous arthropod in the Early Cambrian Sea. ChineseSci Bull, 2011, 56: 1532−1534, doi: 10.1007/s11434-011-4371-6

[3]DIEGO C. GARCÍA-BELLIDO, JOHN R. PATERSON, GREGORY D. EDGECOMBE, JAMES B. JAGO, JAMES G. GEHLING, MICHAEL S. Y. LEE, THE BIVALVED ARTHROPODS ISOXYS AND TUZOIA WITH SOFT-PART PRESERVATION FROM THE LOWER CAMBRIAN EMUBAY SHALE LAGERSTÄTTE (KANGAROO ISLAND, AUSTRALIA). Palaeontology, Vol. 52,Part 6, 2009, pp. 1221–1241.

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